Maurische Landschildkröte

Klasse: Reptilien (Reptilia)
Ordnung: Schildkröten (Testudinata)
Unterordnung: Halsberger-Schildkröten (Cryptodira)
Familie: Landschildkröten (Testudinidae)
Gattung: Testudo

Die Maurische Landschildkröte (Testudo graeca) ist eine der drei so genannten europäischen Landschildkrötenarten. Der größte Teil ihres riesigen Verbreitungsgebietes liegt aber trotz dieses Namens außerhalb Europas in Asien und Nordafrika. Die Aufteilung dieser Schildkrötenart in verschiedene Unterarten ist gegenwärtig stark umstritten; neuere Studien gehen von mindestens sechs Unterarten aus, zwei davon kommen auch im europäischen Mittelmeerraum vor. Die Maurische Landschildkröte ist als kleine bis mittelgroße, pflanzenfressende Landschildkröte im deutschsprachigen Raum ein beliebtes und gerne gehaltenes Haustier, in vielen ihrer angestammten Heimatgebiete aber im Bestand bedroht.

Beschreibung

Die Maurische Landschildkröte ist eine kleine bis mittelgroße Landschildkröte. Ausgewachsene Exemplare der osteuropäischen Testudo graeca ibera erreichen bis zu 35 cm Länge (SCL, Stockmaß des Rückenpanzers) und ein Gewicht von mehr als 5 kg (Beshkov 1997). Tiere westmediterraner Unterarten bleiben deutlich kleiner. Für Südostspanien wird eine durchschnittliche Länge von 11,2 cm bei Männchen und 12,6 cm bei Weibchen angegeben (Pérez 1998). Der Rückenpanzer (Carapax) ist hoch gewölbt, mit dem höchsten Punkt im Bereich der dritten Vertebrale, und besitzt relativ breite Vertebralschilde. Der Bauchpanzer (Plastron) ist am Vorderlappen deutlich verdickt und besitzt bei erwachsenen Tieren am hinteren Ende ein schwach bewegliches Scharnier. Wie bei den meisten Schildkröten wird die aus Knochenplatten bestehende Panzerkapsel von dünnen Hornschilden bedeckt, wobei der so genannte Schwanzschild bei Testudo graeca meist ungeteilt ist. Die Vorderbeine der Maurischen Landschildkröte sind an der Außenseite mit vier bis sechs Querreihen von sich überlappenden, großen Hornschuppen bedeckt und besitzen meist fünf Krallen. An den Hinterbeinen befinden sich außer bei einer nordafrikanischen Lokalform zwei typische Hornkegel, symmetrisch rechts und links vom Schwanz angeordnet. Die Färbung und Zeichnung des Panzers ist individuell und unterartbedingt sehr verschieden ausgeprägt. Jungtiere schlüpfen meist mit einer deutlichen und kontrastreichen Zeichnung des Panzers aus dem Ei, bei einigen nordafrikanischen Lokalformen aber auch nahezu einfarbig hellbraun. Bei älteren Tieren wird die Färbung und Zeichnung zunehmend verwaschen. Auch die Farbe der Weichteile schwankt je nach Klimabedingungen stark von hellgelbbraun bis nahezu schwarz. Bei einigen Lokalformen zeigt sich eine charakteristische helle Fleckung an der Oberseite des Kopfes.

Unterscheidungsmerkmale zu anderen Arten der Gattung

Gegenüber der Griechischen Landschildkröte Testudo hermanni unterscheidet sich Testudo graeca durch ihre fast immer vorhandenen Oberschenkelsporne und das Fehlen eines Hornnagels am Schwanzende. Weitere Unterscheidungsmerkmale sind vier bis sechs auffällige Querreihen grober, sich überlappender Schuppen an den Außenflächen der Unterarme und das bei erwachsenen Tieren immer vorhandene Scharnier am Hinterlappen des Bauchpanzers. Von der Breitrandschildkröte Testudo marginata lässt sich die Maurische Landschildkröte durch ihre rundlichere Panzerform und die fehlende dreieckige Plastronzeichnung abgrenzen. Die Ägyptische Landschildkröte Testudo kleinmanni ist deutlich kleiner und heller gefärbt als Testudo graeca und hat ebenfalls eine dreieckige Plastronzeichnung. Die Steppenschildkröte Testudo horsfieldii besitzt nur vier, die Maurische Landschildkröte dagegen fünf Krallen an den Vorderfüßen.

Geschlechtsunterschiede

Maurische Landschildkröten besitzen einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus. Männchen und Weibchen zeigen deutliche sekundäre Geschlechtsmerkmale, die sich mit etwa vier bis sechs Jahren ausprägen. Frisch aus dem Ei geschlüpfte Tiere sind nicht nach Geschlechtern unterscheidbar.

Erwachsene Männchen haben einen längeren Schwanz und eine dickere Schwanzwurzel, in der der Penis verborgen ist und nur zur Begattung ausgestülpt wird. Männchen tragen den Schwanz meist seitlich unter den Panzer geklappt, wogegen der kurze Schwanz der Weibchen ausgestreckt bleibt. Ihre Kloake liegt zudem näher am Körper. Der Bauchpanzer der Männchen ist leicht nach innen gewölbt (konkav). Der Schwanzschild deutlich nach innen gebogen. Weibchen sind dagegen insgesamt größer und schwerer als Männchen, wobei die Größen- und Gewichtsunterschiede teilweise beträchtlich ausfallen können.

Unterarten

Lange Zeit galt die Maurische Landschildkröte trotz ihres riesigen Verbreitungsgebietes über drei Kontinente mit unterschiedlichen Landschaften und Klimazonen als eine Art mit wenigen Unterarten. Seit einigen Jahren werden jedoch immer neue Varietäten entdeckt und als neue Unterarten (z. B. T. g. pallasi) beziehungsweise eigenständige Arten (z. B. Testudo perses) oder gar Gattungen (z. B. Furculachelys nabeulensis) beschrieben, aber nicht von allen Fachleuten anererkannt. Die nebeneinander bestehende Aufspaltung der Maurischen Landschildkröte in teilweise bis zu 20 Untergliederungen ist für Laien verwirrend. Gravierender ist aber, dass durch unterschiedliche Artkonzepte unter den Fachleuten keine Einigkeit darüber besteht, nach welchen Kriterien die Beurteilung erfolgen sollte. Klassisch geschieht das anhand morphologischer Kriterien. In jüngerer Zeit werden aber auch vermehrt molekulare (genetische) Kriterien herangezogen, die zum Teil der klassischen Einteilung widersprechen Zwei neue, auf genetischen Untersuchungen basierende Studien geben folgende sechs Unterarten für die Maurische Landschildkröte an.

Die Eurasische Landschildkröte, T. g. ibera, Pallas 1814 ist die größte Unterart. Einzelne Tiere erreichen Körpergrößen von über 30 Zentimeter. Die Panzerform ist etwas flacher als bei anderen Vertretern der Art und rundlich bis oval. Die Grundfärbung des Panzers ist in der Jugend oliv mit deutlich abgesetzter schwarzer Zeichnung. Mit zunehmenden Alter werden die Tiere meist dunkler, insbesondere an den Weichteilen.

Biotop: Kulturlandschaft, offene Buschlandschaft und Wiesen, lichte Waldränder, sandige Küstenstreifen, Steppe und Halbwüste.

Habitat: Südosteuropa, westliches Kleinasien, russische und georgische Schwarzmeerküste, Zentralkaukasus.

Namensherkunft: Der Unterartname "Ibera" geht auf eine antike Bezeichnung des Kura-Tales in Georgien zurück und nicht auf die iberische Halbinsel (Spanien).

Die Levantinische Landschildkröte, T. g. terrestris Fosskal 1775 ist durch die überwiegend helle, teilweise auffallend gelbe Färbung ("Golden Greek") von Panzer und Weichteilen gekennzeichnet. Dunkle Pigmentflecken sind selten schwarz, sondern meist eher braun und in der Ausbreitung reduziert. Die Tiere sind ausgesprochen hochrückig. Am Kopf zeigt sich eine charakteristische, gelbe Fleckenzeichnung. Als maximale Größe wird meist 16 Zentimeter angegeben.

Biotop: schwach bewachsene Steppe, Buschland, trockene Wälder

Habitat: südliches und östliches Kleinasien, Levante

Die Armenische Landschildkröte, T. g. armeniaca Chkhikvadze, Bakradze 1991 ist gekennzeicnet durch eine niedrige, an Testudo horsfieldii erinnernde Panzerform und eine meist eher düstere Färbung mit wenig kontrastreicher Zeichnung. Die maximale Größe wird mit 20-23 Zentimeter angegeben.

Habitat: westliches Küstengebiet des Kaspischen Meeres, östlicher Kaukasus und Teile des Zentralkaukasus in Armenien und der Türkei

Die Kaspische Landschildkröte, T. g. buxtoni Boulenger 1921

Habitat: Nordwest- und Zentraliran, östlicher Kaukasus

Die Persische Landschildkröte, T. g. zarudnyi Nikolsky 1896 ähnelt aufgrund ihrer länglichen Panzerform mit gesägtem und verbreiterten Hinterrand der Breitrandschildkröte Testudo marginata. Die Färbung der Tiere ist oliv bis braun, die klare Fleckenzeichnung des Jugendstadiums später nur noch verschwonmmen. Es ist eine große Unterart mit Panzerlängen über 20cm.

Biotop: Felsige Hügel und Ebenen bis in 2500 Meter Höhe

Habitat: Ost-Iran

Herkunft des Namens: Diese Unterart wurde zu Ehren des russischen Herpetologen Nikolai Alekseevich Zarudny (1859-1959) benannt.

Die Maurische Landschildkröte, T. g. graeca: Im Bereich der westmediterranen Nominatform wurden in jüngster Zeit mehrere Unterarten/Arten/Gattungen neubeschrieben beziehungsweise revalidiert, Furculachelys nabeulensis Highfield, 1990 (Tunesien), Testudo whitei (Algerien) T. (g.) soussensis, Pieh 2000 (Südmarokko), T. (g.) marokkensis Pieh, Perälä 2004 (Zentralmarokko) und T. (g.) lamberti, Pieh, Perälä 2004 (Nordmarokko). Da die Neubeschreibungen aufgrund klassischer Kriterien vorgenommen wurden und noch keine genetische Differenzierung vorliegt, dürfte sich die Taxonomie der nordafrikanischen Unterarten weiterhin im Fluss befinden.

Habitat: Nordafrika, Südspanien, Balearen, Sardinien

Lebensweise in der Natur

Allgemeines

Maurische Landschildkröten sind ausschließlich tagaktive Reptilien, die für die Verdauung ihrer Nahrung auf die Zufuhr von Sonnenenergie angewiesen sind. Sie können als poikilotherme (wechselwarme) Tiere die nötige Körperwärme nicht selbst erzeugen, sondern müssen sie, ihren jeweiligen Bedürfnissen entsprechend, durch Ortswechsel von schattigen zu sonnigen Plätzen beeinflussen. Die Körpertemperaturen aktiver Tiere werden in der Literatur mit 22 bis 37 °C angegeben. Für die einwandfreie Verdauung ihrer faserreichen Nahrung benötigen sie für einige Stunden am Tag sogar Körpertemperaturen über 30 °C , die sie zum Beispiel durch ein morgendliches Sonnenbad auch dann erreichen, wenn die Lufttemperatur noch deutlich niedriger liegt. In der kühleren Jahreszeit kommen die Tiere meist erst am späten Vormittag zum Vorschein, sonnen sich und verschwinden wieder. Oberhalb von 40 °C geraten sie in Lebensgefahr und vergraben sich in der kühleren Erde oder suchen Felsspalten und Bauten anderer Tiere auf. In den Sommermonaten zeigen sie deshalb ein zweiphasiges Verhalten, mit Aktivität nur am kühleren Morgen und Nachmittag. In heißen, ariden Lebensräumen wird im Sommer sogar ein längerer Sommerschlaf (Ästivation) nötig, im südlichen Marokko etwa von Juni bis September. Unterhalb von 8 °C kommt der Stoffwechsel zum Erliegen. Auch Atmung und Herzfrequenz sind stark herabgesetzt. In manchen Teilen ihres Verbreitungsgebietes fällt die Maurische Landschildkröte deshalb oft in eine monatelange Winterstarre (Hibernation) und ist zum Teil von September bis März inaktiv und vergraben.

Darüberhinaus ist über die Lebensweise der verschiedenen Unterarten der Maurischen Landschildkröte nur wenig bekannt. Lediglich an einer kleinen spanischen Population wird intensiver geforscht. Die folgenden Angaben beziehen sich daher häufig nur auf die Nominatform der Maurischen Landschildkröte, wie sie im südspanischen Nationalpark Donana vorkommt.

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Die Maurische Landschildkröte besiedelt ein riesiges, aber sehr zerrissenes Verbreitungsgebiet, mit großen Lücken zwischen den einzelnen Vorkommen. Es erstreckt sich über 27 Staatsgebiete, von der Atlantikküste im Westen Marokkos bis in die östlichen Teile Irans. Dabei dehnt es sich über 6000 Kilometer in Ostwest-Richtung und 1600 Kilometer in Nordsüd-Rrichtung aus. Die Art lebt dabei unter sehr unterschiedlichen Klimabedingungen, dem vergleichsweise ausgeglichenen Mittelmeerklima und den extremen Wetterbedingungen der asiatischen Steppen mit glühendheißen Sommern und monatelangem Frost im Winter. Auch die besiedelten Lebensräume unterscheiden sich stark, von feuchten Sumpfrandgebieten über Heide- und Graslandschaften, lichten Wäldern, sandigen Dünenlandschaften bis hin zu wenig bewachsenen, trockenen Steppen und Halbwüsten. Von der IUCN wird die Maurische Landschildkröte als "gefährdet" eingestuft.

Nahrung

Diese Schildkrötenart ernährt sich überwiegend pflanzlich. Aufgenommen wird eine Vielzahl von ein- und mehrjährigen Pflanzen aus einem breiten Spektrum von Pflanzenfamilien. In der Donana wurde eine Aufnahme von 86 Pflanzenarten aus 26 Familien beobachtet, vor allem Vertreter der Süßgräser (Gramineae), Korbblütler (Asteraceae), Hülsenfrüchtler (Leguminosae), Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae) und Nelkengewächse (Caryophyllaceae). Bei ausreichendem Nahrungsangebot, meist im Frühjahr zeigen sich deutliche Nahrungsvorlieben für bestimmte Pflanzenarten. In Dagestan wurde im Mageninhalt von 62 Tieren ein Anteil von 97 Prozent der vergleichsweise proteinreichen Leguminosen festgestellt. Das sind zum Beispiel wilde Wicken und Klee. Außerdem werden bevorzugt die nahrhafteren Teile aufgenommen, Knospen, Blüten, Früchte mit Samen. Bei Nahrungsmangel, vor allem während der heißen Sommermonate, werden aber auch vertrocknete, wenig nahrhafte Pflanzen und Pflanzenteile, teilweise sogar Giftpflanzen aufgenommen und verwertet. Insbesondere dann wurden im Mageninhalt und Kot auch Reste von Wirbellosen (z. B. Gehäuseschnecken und Insekten) und Kot anderer Tiere nachgewiesen. Weibchen nehmen mehr tierische Bestandteile auf als Männchen und Jungtiere.

Fortpflanzung

Paarung und Eiablage

Bereits im der Paarung vorangehenden Sommer beginnt die Spermienproduktion der Männchen und das Follikelwachstum der Weibchen. Unmittelbar nach der Winterstarre, Mitte Februar bis Anfang Mai, beginnen die Männchen mit der Balz. Mit großem Eifer verfolgen sie die Weibchen, umkreisen sie, beißen sie in die Gliedmaßen, rammen sie mit heftigen Stößen und reiten auf. Bei der stoßweisen Kopulation öffnet das Männchen das Maul, die rote fleischige Zunge wird sichtbar und es stößt piepsende Töne aus. Nach dem Aufreiten bleibt das Weibchen stehen, stemmt seine Vorderfüße in die Erde und pendelt mit dem Vorderkörper. Dabei entspricht der Rhythmus der Panzerbewegung dem Rhythmus, in dem das Männchen seinen Paarungslaut von sich gibt. Eine einzige erfolgreiche Paarung reicht für mehrere Gelege.

Regional unterschiedlich, meist von April bis Juni, werden ein bis drei Gelege mit jeweils bis zu acht (im Schnitt etwa fünf) hartschaligen Eiern abgesetzt. Das Weibchen gräbt dazu an einem sorgfältig ausgesuchten Platz eine etwa zehn Zentimeter tiefe Grube, platziert die Eier mit den Hinterbeinen vorsichtig hinein und vergräbt sie. Eine weitere Brutpflege findet nicht statt. Das Ausbrüten übernimmt die Sonne. Je nach Region und Klimabedingungen dauert die Entwicklung der Embryonen von 60 bis über 100 Tage, wobei die Jungtiere nach dem Schlupf oft noch eine Weile in der Nisthöhle verharren. Die ersten Schlüpflinge erscheinen noch in der sommertrockenen Zeit an der Erdoberfläche, im Kaukasus ab Ende Juli, in Südwestspanien ab Mitte August. Es wird jedoch auch vermutet, dass die letzten Schlüpflinge im Nest überwintern (Inozemtsev 1994).

Die mittlere Nisttemperatur unter natürlichen Bedingungen wird in Spanien mit etwa 28 °C angegeben, mit Extremwerten von 10 und 48 °C. Die tägliche Schwankung liegt im Mittel bei etwa 13 °C (Díaz-Paniagua 2006). Bei Maurischen Landschildkröten wird das Geschlecht der sich entwickelnden Jungtiere durch die Bruttemperatur bestimmt. Unter Laborbedingungen erbrütete Tiere waren bei konstanten Temperaturen unter 30 °C überwiegend Männchen, bei Temperaturen über 31 °C überwiegend weiblich.

Trivia

Die älteste, bekannte Maurische Landschildkröte, Timothy, ein Weibchen der Unterart T.g. ibera, wurde geschätzte 160 Jahre alt. Sie lebte zunächst 40 Jahre als Marinemaskottchen auf einem britischen Schiff, später auf Schloss Powderham bei Exeter.

Das Naturhistorische Museum von Genf beherbergt eine zweiköpfige Maurische Landschildkröte. Das Tier ist am 3. September 1997 geschlüpft und wurde nach dem römischen Gott Janus benannt.

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