Araneae - Webspinnen

Stammgruppe: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)

Die Webspinnen (Araneae), häufig auch als echte Spinnen oder einfach nur als „Spinnen“ bezeichnet, sind die bekannteste Ordnung der Spinnentiere (Arachnida), einer Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda). Mit 39.725 bekannten Arten in 108 Familien sind sie nach den Milben (Acari) die artenreichste Ordnung der Spinnentiere.

Bau der Webspinnen

Webspinnen haben acht Beine, im Unterschied zu den Insekten (Insecta), die nur sechs Beine haben. Kopf und Brust sind bei ihnen zu einem Stück, dem so genannten Prosoma (Cephalothorax), verschmolzen. Darauf folgt der ungegliederte, gestielte und stark hervortretende Hinterleib (Opisthosoma, Abdomen).

Die vorderen Gliedmaßen des Kopfes, die großen Kieferklauen (Cheliceren), dienen als Kiefer zum Ergreifen der Beutetiere. Sie enden mit einer wie die Klinge eines Taschenmessers einschlagbaren Klaue, an deren Spitze der Ausführungsgang einer Giftdrüse mündet. Das Gift fließt in die durch die Klaue geschlagene Wunde und tötet oder betäubt kleinere Beutetiere fast augenblicklich. Auch die beiden anderen Kopfgliedmaßen, die Kiefertaster (Pedipalpen), haben im Allgemeinen einen ähnlichen Bau und eine ähnliche Verwendung. Als Unterkiefer tragen sie einen mehrgliedrigen Taster, beim Weibchen von der Form eines verkürzten Beins, beim Männchen mit aufgetriebenem, als Begattungsorgan dienendem Endglied. Es folgen dann am Prosoma vier Paar Laufbeine. Die Beine bestehen aus je sechs oder sieben Gliedern und sind zugleich mit den Trichobothrien (Becherhaaren), wie bei der Hauswinkelspinne, ein wichtiges Sinnesorgan. Die bei den einzelnen Gattungen unterschiedlich langen und verschieden ausgerüsteten Beinpaare enden bei den netzbauenden Trionycha mit zwei kammartig gezahnten Klauen (Tarsalklauen) und einer Mittelklaue am Tarsus, durch die der Faden meist mit den hinteren Beinen geführt wird. „Modernen“ Laufspinnen (Dionycha) fehlt diese Mittelklaue. An ihre Stelle treten etwa bei den Springspinnen Scopulahaare in Büscheln, die durch Adhäsionskräfte selbst auf senkrechten Glasscheiben den Beinen sicheren Halt für einen katapultartigen Absprung geben.

Der Hinterleib ist durch einen dünnen Stiel (Petiolus, gebildet aus dem ersten Hinterleibssegment) mit dem Prosoma verbunden. Er trägt keine Beine. An seiner Bauchseite liegt die Geschlechtsöffnung, und seitlich von ihr befinden sich die beiden Stigmen (Spaltöffnungen) der so genannten Lungensäckchen, öfters auch noch ein zweites Stigmenpaar. Den After umgeben am Ende des Hinterleibs vier oder sechs Spinnwarzen, aus denen die Absonderung der Spinndrüsen hervortritt. Letztere sind birnenförmige, zylindrische oder gelappte Schläuche. Ihr proteinhaltiges Sekret gelangt durch Hunderte feiner Röhrchen nach außen, erhärtet an der Luft schnell zu einem Spinnfaden und wird unter Mithilfe der Fußklauen und manchmal der Spinnspulen zu dem bekannten Gespinst verwebt.

Sinnesorgane

Das Nervensystem besteht aus dem Gehirn und einer Brustganglienmasse.

Hinter dem Stirnrand stehen acht Punktaugen in einer nach den Gattungen und Arten verschiedenen Anordnung. Die Hauptaugen (das Paar der vorderen Mittelaugen, VMA) mit starrem Glaskörper befinden sich auf der Oberseite des Prosoma. Die Netzhaut der vorderen Mittelaugen ist durch ein bis sechs Muskeln seitlich verschiebbar, so dass das Gesichtsfeld erweitert wird. Eine Akkommodation findet nicht statt. Die VMA sind relativ gleichförmig gebaut. Sie verfügen wie etwa die Trichterspinnen über nur wenige bis viele Sehzellen (Springspinnen und Krabbenspinnen). Den sechsäugigen Spinnen (Dysderidae, Sicariidae, Oonopidae) fehlen die VMA.

Die drei Paar kleineren Nebenaugen (vordere Seitenaugen (VSA), hintere Seitenaugen (HSA) und hintere Mittelaugen (HMA)) sind wie bei den Säugetieren inverse Augen, die über ein Tapetum verfügen und daher das Licht reflektieren. Der Aufbau der Augen variiert bei den Familien. Springspinnen und Luchsspinnen haben kein Tapetum. Die Anatomie der Nebenaugen wurde daher auch von Homann zur systematischen Unterscheidung herangezogen.

Spinnen haben durch die Augenanordnung ein weites Gesichtsfeld. Trotzdem sind nur wenige Familien wie zum Beispiel die Springspinnen zum Formensehen befähigt. Wahrscheinlich können sie farbig sehen, und Ultraviolett-Rezeptoren sind, wie bei anderen Gliederfüßern auch, vorhanden.

Zu den Sinnesorganen gehört das lyriforme Organ zur Erkennung von Vibrationen. Das Organ findet sich an den Spinnenbeinen und besteht aus mehreren parallelen und unterschiedlich langen Spalten in der Exokutikula. Jeder Spalt endet in eine zylindrische Vertiefung (Kopplungszylinder) über den mittels eines Dendriten eine Sinneszelle gekoppelt wird. Spinnen können über das lyriforme Organ Netz- und Bodenvibrationen wahrnehmen und sie dienen wenigstens bei einigen Arten als Propriorezeptoren und somit der Orientierung und sind meist in Gelenknähe platziert.

Obwohl mit den lyraformen Organen auch Schall wahrgenommen wird, sind die Becherhaare (Trichobothrien) für die akustische Wahrnehmung wichtiger. Das Frequenzoptimum liegt bei 300 bis 700 Hz, bei Luftschwingungen zwischen 100 und 2.500 Hz. Die Vibrationen oder Schallkräfte verengen die Spalten und lösen so einen Reiz auf die Dendritenspitze aus. Schallwellen versetzen die Becherhaare in Schwingung, die auf dendritische Endigungen übertragen werden. Die Bewegungen des Haares werden mit Sinneszellen wahrgenommen, die auf drei verschiedene Auslenkungsrichtungen ansprechen.

Verdauung und Atmung

Der Darmkanal läuft relativ geradlinig vom Mund zum After. Er ist in die Speiseröhre, den Magen mit fünf Paar Blindschläuche und den Darm untergliedert. In den Darm münden die Lebergänge und zwei verästelte Harnkanäle. Der Lebersaft wirkt ähnlich dem der Bauchspeicheldrüse der höheren Wirbeltiere.

Die Atmungsorgane sind meist eigentümliche so genannte Fächertracheen oder Buchlungen, auch Lungensäckchen genannt. Aber es finden sich außerdem auch noch gewöhnliche Tracheen, in welche die Luft durch Luftlöcher (Stigmen) eintritt.

Das Herz ist ein pulsierendes, im Hinterleib gelegenes Rückengefäß (Arterie). Es besitzt seitliche Spaltöffnungen (Ostien), welche zum Eintritt des Bluts dienen. Bei Kontraktion des Herzens wird das Blut in die Arterie gepresst, während sich die seitlichen Spaltöffnungen wie Ventile schließen. Das Blut fließt durch Arterien zu den Gliedmaßen und zum Kopf, umspült zurückkehrend die Lungensäckchen und tritt durch die seitliche Spaltöffnungen in das Rückengefäß zurück.

Es handelt sich um ein offenen Blutkreislauf.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Männchen, oft durch äußere Merkmale erkennbar und kleiner als die Weibchen, haben einen Hinterleib von geringerem Umfang als die Weibchen und besitzen paarige Hodenschläuche, aber in der Regel keine Penisstruktur, so dass mitunter so entfernt gelegene Gliedmaßen wie die Kiefertaster als sekundäre Begattungsorgane die Übertragung der Spermien auf das Weibchen übernehmen. Das verdickte Endglied der Kiefertaster ist dazu löffelförmig ausgehöhlt und enthält einen spiralig gebogenen Faden nebst hervorstreckbaren Anhängen. Bei der Begattung füllt das Männchen dieses Glied mit Spermien und führt es in die weibliche Geschlechtsöffnung ein, wo sich ein besonderes Behältnis zur Aufbewahrung der Spermien (die Samentasche) befindet. Die Weibchen besitzen unpaare oder paarige Eierstöcke, deren Eileiter meist gemeinschaftlich am Anfang des Hinterleibs ausmünden.

Das stärkere Weibchen stellt dem schwächeren Männchen wie jedem anderen Beutetier nach und selbst bei der Begattung ist das Männchen gefährdet, dem Weibchen als Beutetier zu dienen.

Bei Webspinnen ist das Verhalten des männlichen Tieres wichtig für eine erfolgreiche Befruchtung: Wenn das Männchen nicht das artspezifische Ritual einhält, kann es vom Weibchen nicht als Geschlechtspartner erkannt werden und wird nicht selten Opfer desselben (Kannibalismus).

Alle Webspinnen legen Eier. Die Entwicklung im Ei ist insofern interessant, als der Embryo eine Zeit lang einen deutlich aus zehn bis zwölf Segmenten bestehenden Hinterleib besitzt, an dem sich auch die Anlagen von Gliedmaßen zeigen, die aber im weiteren Verlauf samt der Gliederung wieder verschwinden. Die Weibchen tragen die Jungen häufig in besonderen Gespinsten bis zu ihrem Ausschlüpfen in einem Eikokon mit sich herum. Die ausschlüpfenden Jungen erfahren keine Metamorphose; haben also meist schon die Form der ausgewachsenen Tiere, bleiben aber bis nach der ersten Häutung im Gespinst der Eihüllen.

Junge Webspinnen verschiedener Arten erzeugen im Herbst lange Fäden (siehe Altweibersommer), mittels welcher sie sich hoch in die Luft erheben, um sich an andere Orte tragen zu lassen.

Die Lebensdauer der Webspinnen ist nicht wie bei den Insekten beschränkt; auch geschlechtsreife Tiere häuten sich in bestimmten Zeiträumen je nach Nahrungsangebot. Die Weibchen einiger Arten sind mehrjährig fortpflanzungsfähig. Manche können monatelang ohne Nahrung existieren. Ihre Regenerationsfähigkeit ist enorm. Verlorene Gliedmaßen können bei frühen Häutungen (nicht mehr bei der Reifehäutung) ersetzt werden.

Lebensweise der Webspinnen

Webspinnen leben räuberisch und ernähren sich meist von erbeuteten anderen Gliedertieren, besonders Insekten, die sie aussaugen. Hierzu werden die Beutetiere zunächst mit einem enzymhaltigen Verdauungssaft aufgelöst, welchen die Spinne in ihr mit den Kieferklauen getötetes Opfer einbringt (siehe extraintestinale Verdauung). Viele Spinnenarten bauen Netze, um ihre Beute einzufangen. Die Gespinste weichen bei den verschiedenen Gattungen im Aussehen stark voneinander ab. Oft halten sich die Spinnen in der Nähe der Netze in röhren- oder trichterartigen Verstecken auf. Es gibt aber auch viele Spinnen, die vagabundieren und ihre Beute im Lauf oder Sprung überfallen.

Fast sämtliche Webspinnen sind Landtiere, die sich am Tage oft verborgen halten und nur in der Dämmerung oder nachts aktiv sind. Sie sind über den ganzen Erdkreis verbreitet, doch finden sich in den heißeren Zonen die meisten und größten Arten. Die einzige Spinnenart, welche im Wasser lebt, ist die Wasserspinne (Argyroneta aquatica). Allerdings gibt es eine Reihe von Arten, die auf der Wasseroberfläche jagen.

Feinde

Als Fressfeinde von Spinnen spielen vor allem andere Spinnen eine Rolle, so z. B. die Mimetidae, die sich ausschließlich von Spinnen ernähren. Manche Insekten wie zum Beispiel einige tropische Libellen und verschiedene Ameisen fressen Spinnen. Alle Wegwespen (Pompilidae) und einige Grabwespen fangen Spinnen für ihren Nachwuchs. Sie erbeuten eine Spinne, die sie mit ihrem Giftstachel betäuben und bringen sie dann in ihr Nest ein, wo die Wespenlarve die Spinne auffrisst. Einige Schlupfwespen legen ihre Eier in lebende, häufig vorher betäubte Spinnenkörper, die sich entwickelnden Larven leben dann als Parasitoide in diesen Wirten. Auch die Kugelfliegen entwickeln sich auf diese Weise in Spinnen. Hinzu kommen verschiedene Parasiten wie etwa Fadenwürmer und Milben.

Wirbeltiere fressen gelegentlich Spinnentiere, jedoch spielen sie keine wesentliche Rolle als Fressfeinde. Fische, Amphibien, Reptilien (Geckos, Leguane, Salamander etc.), Fledermäuse und Vögel erbeuten zahlenmäßig nur wenig Spinnen.

Systematik und Evolution der Webspinnen

Die weltweit ca. 39.000 Arten der Webspinnen werden aktuell in 110 Familien aufgeteilt. In Mitteleuropa sind 43 Familien der echten Webspinnen und eine Familie der Vogelspinnenartigen, nämlich 3 Arten der Tapezierspinnen (Atypidae), heimisch.

Die Einteilung erfolgt u.a. aufgrund der Form und Größe der Spinndrüsen, der Anordnung der Augen, dem Bau der Cheliceren und der Pedipalpen sowie dem Vorhandensein eines Cribellum; in neuere Zeit aber immer häufiger aufgrund genetischer Analysen. Auf diese Weise ergeben sich drei als Unterordnungen eingestufte Gruppen:

Die Gliederspinnen weisen als älteste Webspinnen noch eine deutliche Segmentierung auf, die auf die Körpergliederung ihrer (marinen) Vorfahren, den Seeskorpionen (Eurypteriden), zurückgeht. Im Laufe der Entwicklung verschmolzen die sechs Extremitäten tragenden Segmente bereits im Devon zum Prosoma (Vorderkörper); das siebte wurde zum Petiolus, um die Beweglichkeit zu steigern. Die Spinnentiere waren unter den ersten Gliederfüßern an Land.

Das sackförmige Opisthosoma (Hinterleib) der Webspinnen bildete sich aus den übrigen Segmenten, wie anhand ihrer Embryonalentwicklung zu sehen ist. Das zweite Segment trägt die Epigastralfurche (Geschlechtsöffnung). Zwischen dem zweiten und dritten Sternit befindet sich die Atemöffnungen zur Buchlunge. Die hypothetische Urform besaß vier Paar aktive Spinnwarzen, die sich aus den Segmenten zehn und elf (je Segment zwei Paar) auf der Ventralseite (Bauchseite) aus Extremitäten bildeten. Die Gliederspinne Liphistius besitzt noch vier Paare, das innere Paar am zehnten Segment ist aber bereits funktionslos. Die drei Paar Spinnwarzen liegen daher bei der Gliederspinne noch weit vorne. Die folgenden Sternite sind noch nicht klar abgegrenzt, das 17 Körpersegment wurde zur Afteröffnung (Kloake).

Die äußerliche Segmentierung spiegelt sich bei den Gliederspinnen noch in der inneren Organisation wider. Die Abdominalmuskulatur verbindet die Segmente jeweils zwischen den Sterniten und Tergiten und die dorso-ventrale Muskulatur verläuft von Tergit zu Sternit. Das Herz ist ebenfalls segmental gegliedert. Die Segmentierung geht bei der weiteren Entwicklung bis zum Karbon fast vollständig verloren und lässt sich bei den Vogelspinnenartigen und bei den Echten Webspinnen nur noch ansatzweise erkennen, zum Beispiel an Sterniten, Reliefierung und Musterung der Hinterleibe. Die Cuticula gleicht weitgehend der der Insekten. Fossile Arten finden sich zum Beispiel in Bernstein eingeschlossen vor. Ein bekannter ausgestorbener Vertreter der Spinnen ist die Megarachne.

Durch eine starke Streckung des dritten Sternits und eine Verkürzung der Tergite 13 bis 17 wanderten die Spinnwarzen nach hinten, wo sie bis heute bei den Mygalomorphen und Araneomorphen direkt unter der Kloake liegen. Zwischen dem dritten und vierten Sternit liegt direkt vor den Spinnwarzen, zusätzlich zur der nach außen gewanderten Atemöffnung der Buchlunge zwischen dem zweiten und dritten Hinterleibsternit, eine weitere Atemöffnung zum Röhren-Tracheensystem. Die Geschlechtsöffnung wandert ebenso an eine günstigere Stelle auf der Bauchseite nach hinten. Beide Unterordnungen verfügen über ein Endoskelett, an dem die Saugmagenmuskulatur ansetzt.

Im Laufe dieser Entwicklung entwickelten sich aus der hypothetischen Urform die Mygalomorphae mit meist drei Paar Spinnwarzen. Bei Angehörigen der Tapezierspinnen (Atypidae) sind drei Paar Spinnwarzen nur im Juvenilstadium aktiv, bei adulten Tieren bleibt das dritte Paar passiv; bei anderen Vogelspinnenartigen sind nur noch die zwei Paare des elften Segmentes vorhanden. Das vierte Paar bildet sich bei den Echten Webspinnen teilweise zu weiteren Organen um. Bei den Cribellaten Spinnen bildete sich diese Paar zum Cribellum, auf denen die Spinnspulen im Ruhezustand eingeklappt sitzen. Das homologe Organ bei einigen Ecribellaten ist der Colulus (ein Hügel mit unklarer Funktion, vermutlich funktionslos); bei anderen Ecribellaten ist dieses vierte Paar schlicht fehlend.

Ferner unterscheiden sich die Vogelspinnenartigen durch die Stellung der Kieferklauen; wegen dieser auffälligen Unterscheidung war dies früher namensgebend für die Unterordnungen. Bei den Echten Webspinnen arbeiten sie gegeneinander und sind auch als multifunktionales Werkzeug einsetzbar. Im Gegensatz dazu klappen die kräftigeren Cheliceren der Vogelspinnenartigen wie ein Taschenmesser auf das Kiefergrundglied.

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